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病毒的形态学

更新:2010年04月27日 阅读次数: 【字体:

病毒的形态学包括病毒的大小、形态和结构。病毒虽然体积微小,但有其典型的形态和结构。将具有一定形态结构和感染性的完整病毒颗粒(viral particle),称为病毒体(virion)。病毒体的大小、形态和结构可以通过电镜观察(磷钨酸负染技术)、分级超过滤技术、超速离心沉降法及X线晶体衍射技术来研究。

一、病毒的大小和形态

病毒的大小 病毒的大小是指病毒体的大小。测量单位是纳米(nanometer,nm),即毫微米(1/1000μm)。各种病毒的大小相差很大,一般病毒介于50nm~250nm之间,其中绝大多数病毒都在100nm左右;最大的病毒如痘病毒(poxvirus)为300nm,在普通光学显微镜下勉强可看到;最小的病毒如小RNA病毒和微小DNA病毒直径约在20nm~30nm之间。

病毒的形态学


图4-1 病毒的形态与结构模式图

病毒的形态 病毒的形态多种多样(图4-1)。绝大多数动物病毒呈球形或近似球形;植物病毒多呈杆状或丝状(某些动物病毒也呈丝状);此外,还有呈砖形(痘病毒)、子弹形(狂犬病病毒);而噬菌体(bacteriophage)多呈蝌蚪形。有些病毒的形态比较固定,如小RNA病毒呈球形;但某些病毒的形态则是多形性的,如粘病毒(orthomyxoviridae),有球形、丝状和杆状。

二、病毒的结构及化学组成

病毒在形态和大小方面虽有很大差异,但其结构却有共同之处。病毒的结构可分为基本结构和辅助结构。

基本结构包括两部分,即病毒的核心(viral core)和衣壳(capsid),二者构成核衣壳(nucleocapsid)。无包膜病毒的核衣壳就是病毒体(图4-2)

病毒核心(viral core) 是病毒体的中心结构,其成分主要由一种类型核酸即DNA或RNA组成。除核酸外还可能有少量病毒基因编码的非结构蛋白,也是病毒增殖中所需要的功能蛋白,如病毒核酸多聚酶、转录酶或逆转录酶等。病毒核酸的存在形式具有多样性。形状上有线状和环状之分。核酸构成可以是单链或双链,但也有分节段的。除微小DNA病毒外,DNA病毒大多是双链;RNA病毒大多是单链,但呼肠病毒除外。单链RNA 有正链(+ssRNA)与负链(-ssRNA)之分。如果是+ssRNA,可直接作为mRNA;而-ssRNA则需先合成具有mRNA功能的互补链。单链DNA或为正链(+ssDNA)或为负链(-ssDNA)。双链DNA或RNA均有正链和负链。病毒核酸大小不一,分子量约 16~160×106。核酸大小从3kb~400kb不等。如果平均1kb为一个基因,小病毒可能仅含3~4个基因,大病毒则可含几百个基因。病毒基因的转录与翻译均在细胞内进行,因此其基因组成与真核细胞基因组相似,如基因组中有内含子,转录后需加工和剪接,这与细菌不同。

病毒核酸携带有病毒的全部遗传信息,决定了病毒的感染、增殖、遗传、变异等生物学性状,其主要功能有:

1.病毒复制 病毒进入活细胞内,首先释放出核酸,自行复制,复制出更多同样的子代核酸。由病毒核酸转录生成病毒mRNA,再以mRNA为模板翻译出病毒所需的蛋白质,包括病毒的酶类等非结构蛋白和病毒的结构蛋白。最后再由病毒核酸与蛋白质装配成具有感染性的完整病毒颗粒。

2.决定病毒的特性 病毒核酸链上的基因密码储存着病毒全部遗传信息。由它复制的子代病毒体均保留着亲代病毒的特性,如形态结构、致病性、抗原性等。若病毒核酸链中发生碱基置换或移码突变等变异,则病毒的性状也发生变异。

3.具有感染性 实验证实,有些病毒经化学方法除去衣壳蛋白所获得的核酸,仍具有感染性,进入宿主细胞后能引起感染。这种病毒核酸称为感染性核酸(infectious nucleic acid)。其感染性比完整病毒体低,是因为它不易与细胞吸附,且易被体液中及细胞膜上的核酸酶降解。但因其不受相应受体限制,所以感染宿主范围比完整病毒广,例如,脊髓灰质炎病毒不能感染鸡胚与小鼠细胞,但其感染性核酸对它们有感染能力。

病毒衣壳(viral capsid) 是包围在病毒核心外面的一层蛋白质结构。它是由一定数量壳粒(capsomere)组成的。壳粒是衣壳的形态学亚单位,在电镜下可以观察到壳粒呈对称排列。用X线衍射和化学检测,发现壳粒是由1个或几个多肽分子组成,因此多肽分子是衣壳的化学亚单位。
不同病毒核酸结构不同,壳粒数目和排列方式也不相同。根据壳粒的排列方式,病毒结构有下列几种对称型:

1.螺旋对称型(helical symmetry) 壳粒沿着螺旋形的病毒核酸链对称排列(图4-2),如正粘病毒、副粘病毒及弹状病毒等。

2.20面体立体对称型(icosahedral symmetry) 病毒核酸聚集成团,其衣壳的壳粒呈立体对称排列,构成有20个等边三角形的面、12个顶角、30个棱边的立体结构。在其棱边、三角形面及顶角上皆有对称排列的壳粒。大多数病毒顶角的壳粒由5个同样的壳粒包围称为五邻体(penton);而在三角形面上的壳粒,周围都有6个相同的壳粒,称为六邻体(hexon)。不同病毒其壳粒数目也不相同,例如腺病毒有252个壳粒,而小RNA病毒仅有32个壳粒。这可作为病毒鉴别及分类的依据之一(图4-2)。

3.复合对称型(complex symmetry) 病毒体结构复杂,既有立体对称又有螺旋对称形式,如痘病毒和噬菌体。

病毒的形态学


图4-2 病毒二十面体立体对称型和螺旋对称型的模式图

衣壳的主要功能有:①保护病毒核酸 蛋白质组成的衣壳包绕着核酸,可使核酸免遭环境中核酸酶和其他理化因素(如紫外线、射线等)的破坏;②参与感染过程 病毒引起感染首先需要病毒特异地吸附于细胞表面。无包膜病毒依靠衣壳吸附于细胞表面,构成感染的第一步;③具有抗原性 衣壳蛋白具有良好抗原性,当病毒进入机体后,能引起特异性体液免疫和细胞免疫,不仅有免疫防御作用,有时也可引起免疫病理损伤。
某些种类病毒除具有上述基本结构之外,还有下列辅助结构。

病毒包膜(viral envelope) 是包绕在病毒核衣壳外面的双层膜。主要成分是蛋白质、多糖及脂类,常以糖蛋白或脂蛋白形式存在。蛋白质是由病毒基因编码,多糖、脂类来自宿主细胞膜、核膜或空泡膜。当有包膜病毒成熟并以“出芽”(budding)方式释放时,穿过并获得胞膜此部位的脂类、多糖成分和少许蛋白质从而形成包膜。有些病毒其包膜表面有突起,称为包膜子粒(peplomere)或刺突(spike)(图4-2),赋予病毒一些特殊功能。例如,流感病毒包膜上有血凝素(hemagglutinin,HA)和神经氨酸酶(neurominidase,NA)两种刺突。HA对呼吸道上皮细胞和红细胞有特殊的亲和力;NA能破坏易感细胞表面受体,便于病毒从细胞内释放。有包膜病毒对脂溶剂(如乙醚、氯仿和胆汁)敏感,乙醚因其能破坏包膜而灭活病毒,常被用于鉴定病毒有无包膜。有包膜病毒(如呼吸道病毒)因可被胆汁灭活,故一般不能经消化道感染。

包膜的主要功能是:①维护病毒体结构的完整性。包膜中脂类的主要成分是磷脂、胆固醇及中性脂肪,它们能加固病毒体的结构;②具有与宿主细胞膜亲和及融合的性能。病毒体包膜与细胞膜脂类成分同源,彼此易于亲和及融合,因此包膜与病毒入侵细胞及感染性有关;③具有病毒抗原的特异性。病毒包膜中含有的糖蛋白或脂蛋白均具有抗原性,如根据甲型流感病毒的HA的抗原性不同可划分亚型。

其他辅助结构 如腺病毒在20面体的各个顶角上有触须样纤维(antennal fiber),亦称纤维刺突或纤突,能凝集某些动物红细胞并毒害宿主细胞。

三、研究病毒形态学的方法

电子显微镜检查法 透射电镜(transmission electronmicroscope)用于测量病毒大小、观察形态及病毒在细胞内增殖状态;扫描电镜(scanning electronmicroscope)用于观察感染细胞表面的变化。

制作电镜标本的方法有磷钨酸钾负染色、铁蛋白抗体、免疫电镜及超薄切片等,酌情选用。

超过滤法 用不同孔径的火棉胶滤膜过滤病毒悬液,将获得的滤液接种于组织细胞、实验动物或鸡胚,或用血凝反应来测定病毒是否通过滤膜,从而估计病毒的大小。最近微孔滤膜被广泛使用。

超速离心法 病毒大小不同,其沉降速度也不同。可用超速离心法测得病毒的沉降系数(S),借以计算病毒的大小。

X线晶体衍射法 根据X线衍射图谱,用数学方式来研究病毒结构的亚单位和分子结构等。但标本必须为结晶,可用于无包膜病毒研究。

关键词:病毒 形态学
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