4．细胞壁的功能 细菌细胞壁坚韧而富弹性，其主要功能是维持菌体固有的形态，并保护细菌抵抗低渗环境。细菌细胞质内有高浓度的无机盐和大分子营养物质，其渗透压高达5～25个大气压。由于细胞壁的保护作用，使细菌能承受内部巨大的渗透压而不会破裂，并能在相对低渗的环境下生存。细胞壁上有许多小孔，参与菌体内外的物质交换。 菌体表面带有多种抗原表位，可以诱发机体的免疫应答。
革兰阳性菌的磷壁酸是重要表面抗原，与血清型分类有关。它带有较多的负电荷，能与Mg2+等双价离子结合，有助于维持菌体内离子的平衡。磷壁酸还可起到稳定和加强细胞壁的作用。乙型溶血性链球菌表面的M蛋白与LTA结合在细菌表面形成微纤维（microfibrils），后者介导菌体与宿主细胞的粘附，是其致病因子之一。
革兰阴性菌的外膜是一种有效的屏障结构，使细菌不易受到机体的体液杀菌物质、肠道的胆盐及消化酶等的作用；还可阻止某些抗生素的进入，成为细菌耐药的机制之一。LPS（内毒素）是革兰阴性菌重要的致病物质，使机体发热，白细胞增多，直至休克死亡。另一方面LPS也可增强机体非特异性抵抗力，并有抗肿瘤等有益作用。
5．细菌细胞壁缺陷型（细菌L型） 细菌细胞壁的肽聚糖结构受到理化或生物因素的直接破坏或合成被抑制，这种细胞壁受损的细菌一般在普通环境中不能耐受菌体内的高渗透压而胀裂死亡。但在高渗环境下，它们仍可存活。 革兰阳性菌细胞壁缺失后， 原生质仅被一层细胞膜包住，称为原生质体（protoplast）；革兰阴性菌肽聚糖层受损后尚有外膜保护，称为原生质球（spheroplast）。这种细胞壁受损的细菌能够生长和分裂者称为细菌细胞壁缺陷型或细菌L型（L form）， 因其1935年首先在Lister研究院发现而得名。
细菌L型在体内或体外、人工诱导或自然情况下均可形成，诱发因素很多，如溶菌酶（lysozyme）、溶葡萄球菌素（lysostaphin）、青霉素、胆汁、抗体、补体等。其中溶菌酶和溶葡萄球菌素能裂解肽聚糖中N-乙酰葡糖胺和N-乙酰胞壁酸之间的β-1,4糖苷键，破坏聚糖骨架。青霉素能与细菌竞争合成肽聚糖过程中所需的转肽酶， 抑制四肽侧链上D-丙氨酸与五肽桥之间的联结，使细菌不能合成完整的肽聚糖。人与动物细胞无细胞壁，也无肽聚糖结构，故溶菌酶和青霉素对人体细胞无破坏作用。
细菌L型的形态因缺失细胞壁呈高度多形性，大小不一，有球形、杆状和丝状等。着色不匀，无论其原为革兰阳性或阴性菌，形成L型大多染成革兰阴性。细菌L型难以培养，其营养要求基本与原菌相似，但需在高渗低琼脂含血清的培养基中生长。细菌L型生长繁殖较原菌缓慢，一般培养2～7天后在软琼脂平板上形成中间较厚、四周较薄的荷包蛋样细小菌落，也有的长成颗粒状或丝状菌落。L型在液体培养基中生长后呈较疏松的絮状颗粒，沉于管底，培养液则澄清。去除诱发因素后，有些L型可回复为原菌，有些则不能回复，其决定因素为L型是否含有残存的肽聚糖作为自身再合成的引物。
某些L型仍有一定的致病力，通常引起慢性感染，如尿路感染、骨髓炎、心内膜炎等，并常在使用作用于细胞壁的抗菌药物（β-内酰胺类抗生素等）治疗过程中发生。临床上遇有症状明显而标本常规细菌培养阴性者，应考虑细菌L型感染的可能性，宜作L型的专门分离培养，并更换抗菌药物。
细胞膜（cell membrane） 又称为胞浆膜（cytoplasmic membrane）或内膜（inner membrane），位于细胞壁内侧，紧包着细胞质。厚约5nm～10nm，柔韧致密，富有弹性，占细胞干重的10%～30%。细菌细胞膜的结构为典型的“单位膜”，与真核细胞基本相同，由磷脂和多种蛋白质组成，但不含胆固醇。
细菌细胞膜是细菌赖以生存的重要结构之一，其功能也与真核细胞类似，主要有物质转运、生物合成、呼吸和分泌等作用。
细菌的细胞膜形成疏水性屏障，允许水和某些小分子物质被动性扩散，特异性营养物质的选择性进入和废物的排出，及透性酶参与营养物质的主动摄取过程。细胞膜还含有多种酶类，诸如细胞色素和组成呼吸链的其它酶类，三羧酸循环的某些酶，及参与细胞结构（如肽聚糖、鞭毛和荚膜等）合成的一些酶，参与菌细胞的呼吸、能量代谢和生物合成等重要的生命活动。据此，认为细菌细胞膜的功能与真核细胞的线粒体膜相似。
细菌分泌水解酶和致病蛋白质，在革兰阳性菌直接分泌到外环境中；在革兰阴性菌则较为复杂，现已有4个分泌系统参与合成蛋白质的分泌过程，由多种细胞膜蛋白、外膜蛋白和辅助蛋白（信号肽酶和伴侣蛋白等）组成，分别称为Ⅰ型、Ⅱ型、Ⅲ型和Ⅳ型分泌系统（图1-7）。
图1-7 革兰阴性菌Ⅰ型、Ⅱ型和Ⅲ型分泌系统模式图
Ⅰ型：大肠埃希菌?-溶血素（?-hemolysin）的分泌；Ⅱ型：克雷伯菌支链淀粉酶（pullulanase）的分泌；Ⅲ型：耶尔森菌外部蛋白质（Yersinia out protein，Yop）的分泌。
经革兰阴性菌Ⅱ型和Ⅳ型分泌系统分泌的蛋白质首先以其氨基端带有信号序列（signal sequence）的前体蛋白（preprotein）形式出现，经sec途径运输越过细胞膜进入周浆间隙。大肠埃希菌的sec途径由细胞膜蛋白（SecD～SecF、SecY）、细胞膜结合的ATPase（SecA）和伴侣蛋白（SecB）组成。在运输过程中，由细胞膜结合的信号肽酶（LspA）将前体蛋白的信号序列切割后，成熟蛋白质释放到周浆间隙。此后，Ⅱ型和Ⅳ型分泌系统运送蛋白质越过外膜的机制有所不同，前者需要多聚外膜蛋白组分（PulD）的参与，后者需要外膜分泌蛋白（autotransporter）的帮助。革兰阴性菌的胞外降解酶的分泌主要是通过II型分泌系统，淋病奈瑟菌的IgA蛋白酶和幽门螺杆菌的空泡形成细胞毒素（vacuolating cytotoxin）的分泌由Ⅳ型系统完成。Ⅰ型和Ⅲ型分泌系统不依赖于sec途径。大肠埃希菌α-溶血素是经过Ⅰ型系统分泌，该系统需要三种蛋白质参与，即细胞膜ATPase（HlyB）、外膜蛋白（TolC）和膜融合蛋白（HlyD）。Ⅰ型系统分泌蛋白的羧基端有60个氨基酸作为信号肽。Ⅲ型分泌系统由20余种蛋白质组成，包括细胞膜蛋白、ATPase（YscN）、伴侣蛋白（Syc）和多聚外膜蛋白（YscC）。经Ⅲ型系统分泌的蛋白质的分泌信号位于其编码序列mRNA 5’端。编码Ⅲ型分泌系统的DNA常常位于细菌染色体上致病岛的区域内，是细菌分泌致病蛋白质的主要途径。该系统较为复杂，可能涉及致病蛋白质进入宿主细胞内的致病过程。
细胞质（cytoplasm） 细胞膜包裹的溶胶状物质为细胞质或称原生质（protoplasm），由水、蛋白质、脂类、核酸及少量糖和无机盐组成，其中含有许多重要结构。
1．核糖体（ribosome） 核糖体是细菌合成蛋白质的场所，游离存在于细胞质中，每个细菌体内可达数万个。细菌核糖体沉降系数为70S，由50S和30S两个亚基组成。以大肠埃希菌为例，其化学组成66%是RNA（包括23S、16S和5S rRNA），34%为蛋白质。核糖体常与正在转录的mRNA相连呈“串珠”状，称多聚核糖体，使转录和翻译偶联在一起。
真核生物的核糖体与细菌不同，有些抗生素如链霉素或红霉素能分别与细菌核糖体的30S亚基或50S亚基结合，干扰其蛋白质合成，从而杀死细菌；但这些药物对人类的核糖体则无作用。
2．质粒（plasmid） 质粒是染色体外的遗传物质，存在于细胞质中。 为闭合环状的双链DNA，带有遗传信息，控制细菌某些特定的遗传性状。质粒能独立自行复制，随细菌分裂转移到子代细胞中。质粒不是细菌生长所必不可少的，失去质粒的细菌仍能正常存活。质粒除决定该菌自身的某种性状外，还可通过接合或转导作用等将有关性状传递给另一细菌。质粒编码的细菌性状有菌毛、细菌素、毒素和耐药性的产生等。
3．胞质颗粒 细菌细胞质中含有多种颗粒，大多为贮藏的营养物质，包括糖原、淀粉等多糖、脂类、磷酸盐等。胞质颗粒又称为内含物（inclusion），不是细菌的恒定结构，不同菌有不同的胞质颗粒，同一菌在不同环境或生长期亦可不同。当营养充足时，胞质颗粒较多；养料和能源短缺时，动用贮备，颗粒减少甚至消失。异染颗粒（metachromatic granule）是胞质颗粒的一种，含RNA和多偏磷酸盐，嗜碱性强，亚甲蓝染色呈紫色，常见于白喉棒状杆菌，位于菌体两端，故又称极体（polar body），有助于鉴定。
4．中介体（mesosome） 中介体是部分细胞膜内陷、折叠、卷曲形成的囊状物，多见于革兰阳性细菌（图1-8）。中介体常位于菌体侧面或靠近中部，可有一个或多个。中介体一端连在细胞膜上，另一端与核质相连，细胞分裂时中介体亦一分为二，各携一套核质进入子代细胞。中介体的形成，有效地扩大了细胞膜面积，相应地增加了酶的含量和能量的产生，其功能类似于真核细胞的线粒体，故亦称为拟线粒体（chondroid）。
图1-8 细菌中介体模式图
核质（nuclear material） 细菌是原核细胞，不具有成形的核。细菌的遗传物质称为核质或拟核（nucleoid），集中于细胞质的某一区域，多在菌体中央，无核膜、核仁和有丝分裂器；因其功能与真核细胞的染色体相似，故习惯上亦称之为细菌的染色体（chromosome）。
细菌核质为单倍体，细胞分裂时可有完全相同的多拷贝。核质由单一密闭环状DNA分子反复回旋卷曲盘绕组成松散网状结构。在电镜支持膜上直接温和裂菌观察， 显示有类似于真核细胞染色质的串珠样结构。核质的化学组成除DNA外，还有小量的RNA（以RNA多聚酶形式）和组蛋白样的蛋白质（histone-like proteins）。细菌经RNA酶或酸将RNA水解，再用Feulgen法染色，光学显微镜下可看到着染的核质，形态多呈球形、棒状或哑铃状。大肠埃希菌的核质分子量约3×109，伸展后长度可达1.1mm，含4639kb，可以有3000～5000个基因。
细菌的染色体与真核细胞染色体相比， 有两个显著的不同： 一是前者的DNA量要小得多， 其序列的排列也就简单得多。 二是除了RNA基因通常是多拷贝， 以便装备大量的核糖体满足细菌的迅速生长繁殖外， 细菌绝大多数的蛋白质基因保持单拷贝形式，很少有重复序列。
